Det mest almindeligt brugte kriterium for inklusion i menneskets udviklingslinje har længe været og er fortsat den oprejste gang (bipedalitet) på jorden. Blandt andet derfor er spørgsmålet om, hvordan og hvorfor den oprejste holdning og gang opstod, det mest fundamentale, der kan stilles om menneskets evolution. Den oprejste gang og holdning adskiller ikke kun mennesket fra dyrene (inklusive menneskets nærmeste nulevende slægtninge, de afrikanske menneskeaber), men den skaber også mennesker ud af dyr; det var nemlig efter al sandsynlighed den oprejste gang og holdning, der igangsatte udviklingen frem mod mennesket. Hvordan vi blev bipedale, er således fortællingen om, hvordan vi blev mennesker. Og historien om, hvordan bipedalisme opstod, er en sand odyssé, der bliver endnu mere fantastisk, fordi den rent faktisk fandt sted.

Den franske naturalist Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) skrev allerede i 1809 i sit hovedværk Zoologiens filosofi:
Det er sikkert, at hvis en race af aber … mistede, af tvungen nødvendighed eller en anden årsag, deres adfærd med at klatre i træer og gribe om grenen med deres fødder, … og hvis individerne i denne race igennem generationer var nødt til at bruge deres fødder til kun at gå med … ville disse aber transformeres til skabninger med to hænder og … deres fødder ville ikke egne sig til andet end at gå på. (Wendt 1958 s. 150)

Lamarcks Zoologiens filosofi var den første systematiske og omfattende evolutionsteori, der også indbefattede mennesket. Ifølge Lamarck havde mennesket udviklet sig fra en slags abe, som ved skovens tilbagetrækning var blevet tvunget ned på jorden, hvorved den oprejste gang og senere et socialt liv med evnen til at tale opstod. De opretgående skabninger samlede sig i samfund, samtalede, opstillede love og krøb op på fornuftens højeste trin.

I 1871 skrev Charles Darwin (1809-1882) i Menneskets afstamning:
Kun mennesket går oprejst. Og jeg tror, at vi delvist kan se, hvordan mennesket har fået den oprette holdning, som er et af dets mest fremtrædende træk. Mennesket kunne ikke have fået sin dominerende position i verden uden brug af hænderne, som er så beundringsværdigt tilpasset til at agere efter menneskets vilje. Men hænder og arme kunne næppe havde opnået deres perfektion i forbindelse med fremstilling af våben eller med henblik på at kaste sten og spyd, så længe de blev anvendt til bevægelse og for kroppens vægt, eller så længe de var tilpasset klatring i træer. Alene af disse grunde ville det have været en fordel for mennesket at blive bipedal, men for mange andre aktiviteter var frigørelse af armene en uomgængelig nødvendighed. Og af disse grunde er det nødvendigt, at mennesket står fast på sine fødder (Darwin 1871 s. 141).

Fem år efter Darwins udtalelser om bipedalisme skrev den tyske filosof og socialistiske teoretiker Friedrich Engels (1820-1895) om den essentielle forbindelse mellem det at stå oprejst og det at blive menneske.

Det var således – tilsyneladende – et imperativ for vore ældste forfædre at rejse sig op på fødderne for at blive transformeret til menneskelige væsner. I processen frem mod mennesket sikrede den oprejste gang og holdning frigørelsen af hænderne blandt andet til anvendelse af redskaber, hvilket var endnu et afgørende træk i menneskets skabelse, øjeblikket hvor der ifølge den tyske biolog og darwinist Ernst Haeckel (1834-1919) blev åbnet for en endeløs fremadskriden bort fra den dyriske tilstand.

Haeckel redegjorde i Skabelsens naturhistorie fra 1868 for evolutionens forløb i generelle, klare og entydige termer, sporende menneskets afstamning i stadier fra de laveste livsformer gennem éncellede protozoer til orm, fisk, padder og op til pattedyrene. Ifølge Haeckel var det to adaptive ændringer, den oprejste gang og artikuleret tale, der mere end noget andet førte til oprindelsen af de mest menneskeabelignende mennesker ud fra de mest menneskelignende menneskeaber. Videre mente han, at de to nævnte ændringer var tæt korreleret til og nødvendigvis må være opstået samtidig med to tilsvarende morfologiske ændringer, nemlig udviklingen af de to par lemmer og strubehovedet.

Da hollænderen Eugéne Dubois (1858-1940) i 1891 fandt fossiler af den første meget gamle hominin på Java, kaldte han sit nye fund Pithecanthropus erectus – det opretgående abemenneske. Hans valg af artsnavn understregede den vigtighed, som han tillagde den oprette holdning og gang ved afgørelsen af, om fossilet tilhørte menneskelinjen.

Blandt primater, der lever nede på jorden, skelner man sædvanligvis mellem tre forskellige gangmønstre: kvadrupedalisme (gang på alle fire, f.eks. bavian), knogang (udøves af de afrikanske menneskeaber) og bipedalisme (oprejst gang). Dertil kommer armsvingning (eng. brachiation), der især er karakteristisk for gibboner, men som også anvendes af de store menneskeaber. Af disse bevægemønstre er bipedalisme det mest specialiserede, og det har krævet meget væsentlige anatomiske ændringer, især hvad angår længdeforholdet mellem arme og ben samt fodens, bækkenets, rygsøjlens og kraniets udformning. Hos mennesket er armene kortere end benene, mens det hos menneskeaberne forholder sig omvendt. Hos mennesket er foden udformet, så den kan understøtte kroppen, mens gribefunktionen er gået tabt. Bækkenets form er ændret, så dets vægtbærende evne er forøget, og rygsøjlen er blevet mere robust og desuden S-formet, så den bedre kan overføre vægten til benene end en ret søjle kan. På kraniets underside er nakkehullet forskudt fremad i forhold til menneskeabernes.

Tyngdecentret er hos mennesket placeret sådan, at vi kan stå stille oprejst i timevis med brug af blot 7% mere energi, end hvis vi lå ned. I modsætning hertil anvender menneskeaber meget mere energi, når de står, fordi deres ben er halvt bøjede, og der kræves en konstant muskelvirksomhed for at holde balancen.

Hos en kvadrupedal menneskeabe er hastigheden og dybden af vejrtrækningen tæt koordineret med bevægemønstret. Men hos den tidlige bipedale hominin blev vejrtrækningen afkoblet fra bevægelsen, hvilket banede vej for nye funktioner. Svælget blev således omstruktureret og forstørret, hvilket efter manges mening var en forudsætning for sprogets fremkomst. Derfor kan sprogevnen måske ses som en indirekte konsekvens af den oprejste gang.

Der har været argumenteret for, at den grundlæggende neuromuskulære kontrol af kvadrupedal og bipedal gang er identisk, jf. at børn i første leveår kravler (kvadrupedal gang!), inden de begynder at gå. Det er derfor sandsynligt, at menneskets habituelle gang på to ben er udviklet fra en kvadrupedal gangart; og det er endvidere muligt, at det bipedale bevægemønster er udviklet gradvist hos de tidligste homininer eller måske allerede hos den fælles forfar, som mennesket delte med chimpansen for omkring 7 millioner år siden, hvorfor udviklingen af den habituelle bipedalisme måske blot krævede selektion for anatomiske ændringer, der øgede gangartens effektivitet.

Thomas Huxley (1825-1895), Charles Darwins nære ven og støtte, leverede i Menneskets plads i naturen fra 1863 en beundringsværdig og meget detaljeret redegørelse for de fysiske træk, der adskiller mennesket fra menneskeaberne. Hans beskrivelse er i dag lige så aktuel og relevant som i 1863.

Oprindelsen af bipedalisme

Der er mindst tolv forskellige hypoteser til forklaring af bipedalismens oprindelse, og der er også en del debat om, hvornår bipedalismen opstod. Det er dog klart, at bipedalismen opstod længe før, at hjernen begyndte at udvikle sig. Spørgsmålet er ikke blot, hvorfor de tidligste homininer blev partielt bipedale, men også hvorfor homininer blev mere bipedale over tid. Hos Australopithecus anamensis, der levede for 4,2–3,8 mio. år siden, er der tydelige bipedale specialiseringer, men også Sahelanthropus, der levede for omkring 6-7 mio. år siden, kan have gået oprejst. De forskellige hypoteser om den oprejste gangs oprindelse udelukker ikke nødvendigvis hinanden, og det er sandsynligt, at adskillige selektive kræfter har samvirket ved oprindelsen af bipedalisme.

Nogle mener, at bipedalisme er opstået ud fra knogang eller fra en mere generaliseret kvadruped, der levede både i træerne og på jorden. Andre mener, at bipedalisme oprindeligt opstod i træerne, hvor orangutangen er brugt som eksempel. Klatring kræver længere arme end ben og en krop, der kan antage en vertikal position samt hænder og fødder, der kan gribe med lange fingre og tæer. I 1970’rne publicerer den amerikanske anatom Jack Stern og medarbejdere en række artikler, hvori de argumenterede for, at lighederne mellem menneskeabernes og menneskets brystkasse og arme stammede fra, at den fælles forfar klatrede med oprejst holdning i træerne. Ifølge Stern var en menneskeabe, der klatrede opret, prædisponeret til oprejst gang på jorden.

En anden amerikaner, antropologen Daniel Gebo har i lighed hermed foreslået, at de tidligste menneskeaber var klatrere; men herfra udviklede de sig til armsvingere, og sidenhen udviklede de sig til knogængere på jorden.

I henhold til det ovenstående levede den fortidige menneskeabe, der udviklede sig til os, enten i træerne og udviklede knogang efter opsplitningen af menneskeabelinjen og menneskelinjen, eller også kom den ned fra træerne og bevægede sig ved knogang før opsplitningen. Der er siden fremført meget evidens for det sidstnævnte scenario. Men alt i alt må man sige, at spørgsmålet, om homininerne udviklede sig fra en knogænger eller en klatrer fortsat er åben.

Flere af de foreslåede hypoteser om oprindelsen af bipedalisme kan inkluderes i den mere generelle savannehypotese, der som nærmere omtalt nedenfor har som forudsætning den opsplitning af økosystemet i Centralafrika, der var en følge af udviklingen af den østafrikanske riftzone.

Savannehypotesen
I begyndelsen af 1980’erne – efter 25 års eftersøgning – var der fundet mere end 2.000 hominine fossiler og flere hundredtusinder dyrefossiler i Østafrika. Men der var ikke fundet et eneste fossil tilhørende chimpansen eller gorillaen. Dette fik den franske palæoantropolog, Yves Coppens til i 1985 at fremsætte sin berømte hypotese, East Side Story eller savannehypotesen, om oprindelsen af den oprejste gang, og, mere generelt, om menneskets udvikling. Hypotesen, som Coppens lancerede i forbindelse med et foredrag på det naturhistoriske museum i New York, gav umiddelbart en logisk og elegant forklaring på oprindelsen af den oprejste gang. Alle nøglebegivenheder i menneskets evolution syntes at være foregået på Afrikas åbne græssletter.  Hypotesen baseres i korthed på følgende: Dannelsen af den østafrikanske riftzone bevirkede en opdeling af den oprindeligt homogene region i Centralafrika i to meget forskellige zoner med hver sit klima og sin vegetation. Den vestlige zone forblev fugtig regnskov, mens den østlige zone blev mere tør og ændredes til den åbne savanne. Som følge af disse ændrede omstændigheder blev den afrikanske population af menneskeaber opsplittet i to geografisk adskilte subpopulationer, i en større vestlig og en mindre østlig. Den vestlige subpopulation fortsatte sin tilpasning til vilkårene i regnskoven og udviklede sig til de nulevende afrikanske menneskeaber. De bevægede sig som forfædrene hovedsageligt ved knogang. Den østlige subpopulation måtte derimod tilpasse sig helt nye omgivelser og udviklede sig til homininerne. Homininerne udviklede en ny gangart kaldet bipedalisme, som bedst opfattes som en tilpasning til at opsøge den føde, der traditionelt har været vigtig for menneskeaberne, men som nu optrådte mere spredt. Oprejst gang synes først og fremmest opstået som følge af en ændret fordeling af eksisterende fødekilder og ikke på grund af ændrede fødevaner. Alt, hvad der var nødvendigt for udviklingen af oprejst gang, var tilstedeværelsen af et økosystem, der favoriserede et bevægemønster, der i energimæssig henseende var mere effektivt for en chimpanselignende primat under de nye betingelser (Traveling efficiency hypothesis). Økosystemet udgjordes af de mere spredte fødekilder.

Oprejst gang var en menneskeabes måde at opretholde livet på de steder, hvor en menneskeabe normalt ikke kan leve. De afrikanske menneskeabers bevægemønster er først og fremmest tilpasset et liv i træerne. Når en chimpanse går oprejst, sker dette med bøjede hofter og knæ, hvilket skyldes, at de kun har tre eller fire lændehvirvler, så deres rygsøjle er stiv og ufleksibel. Mennesket har derimod 5 lændehvirvler foruden et fladt bækken og et bredt korsben, der tilsammen sikrer en fleksibel og bøjelig lænderyg. Derfor kan den oprejste gang foregå med strakte hofter og knæ.

Bipedalisme er en strategi for fødeopsøgning i de rette omgivelser. Der er ikke noget specielt eller helligt ved bipedalisme i forhold til at gå på fire ben. Megen evidens taler også for, at tidligt i menneskets evolution havde bipedalisme mange former, hvor hver var tilpasset en bestemt måde at opsøge føden på og bevæge sig på – på samme måde som trælevende dyr i dag havde mange forskellige måder at klatre på.

Moderne eksperimenter har vist, at mennesker, der går oprejst på to ben, kun bruger en fjerdedel af den energi, som chimpanser bruger ved knogang på fire ben (Travelling efficiency hypothesis). Foruden at spare energi har den oprejste gang fordelen ved, at den frigør hænderne til andre formål end at understøtte kropsvægten, f.eks. til at bære føde eller genstande (Carrying hypothesis). Andre fordele for tidlige homininer var, at de kunne opdage rovdyr på større afstand, og endelig har den oprejste holdning haft betydning for temperaturregulationen i det åbne landskab (termoregulatorisk hypotese). Det intense solskin i det mere åbne terræn kombineret med sparsomme vandmængder var en voldsom udfordring for australopithecinerne hvad angår regulering af legemstemperaturen. En hvilken som helst tilpasning, der enten reducerede mængden af varme modtaget fra omgivelserne eller lettede varmeafgivelsen ville have haft en meget stor fordel i fortiden. Oprejst gang gav netop disse fordele. Den oprejste gang reducerer for det første den mængde sollys, kroppen modtager, til omkring 40 % af den, en krop, der går på alle fire, modtager. For det andet kan der være betydeligt varmere tæt ved jordoverfladen end i 1-2 meters højde; hvis det drejer sig om en nøgen klippeoverflade, kan temperaturforskellen være 20°C! Endelig sikrer den oprejste gang, at kroppen hæves over jorden, så overfladen udsættes for en kølende luftstrøm, hvilket øget varmeafgivelsen ved konvektion – ca. en tredjedel mere varme kan afgives ved konvektion i den oprejste stilling. Derfor reducerede den oprejste gang markant behovet for at opholde sig i skyggen, og australopithecinerne kunne indsamle føde i længere tid i det åbne terræn. Desuden reduceredes behovet for væskeindtagelse med 40 %. Derfor er den oprejste gang en ideel måde at bevæge sig på i det åbne terræn i et varmt klima, hvor både føde og vand forekommer spredt.

Der er ingen tvivl om, at der hos senere, fuldt savannetilpassede repræsentanter på menneskelinjen (Homo ergaster) skete en dramatisk øgning af evnen til at svede. Sammen med udviklingen af en høj, slank kropsbygning samt tab af kropsbehåring effektiviserede dette yderligere evnen til at regulere legemstemperaturen. Det var først, da ”pelsen” blev smidt og svedkapaciteten nærmere sig forholdene hos det moderne menneske, at det ville have været muligt for homininer at være aktive i heden midt på dagen. Pelsklædte homininer ville f.eks. kun have været i stand til at gå i 10-20 minutter (og slet ikke løbe) i middagsheden i det åbne terræn, hvis hedeslag skulle undgås.

Postulatet om, at den oprejste gang eller bipedalismen var opstået i et åbent landskab, havde faktisk haft gyldighed siden Raymond Dart (1893-1988), der var professor i anatomi i Johannesburg, Sydafrika i 1920erne, indså, at Australopithecus africanus fra Taung havde levet i et næsten træløst landskab i Sydafrika, hvor ”konkurrencen mellem hurtighed og list var skarpere, og hvor omtanke og behændighed spillede en afgørende rolle for artens overlevelse”. Dart havde argumenteret for, at australopithecinerne måtte lære at overleve ved hjælp af kløgt og havde rejst sig op på to ben for at undgå rovdyr. Skoven havde på den anden side givet menneskeaberne en nem og simpel løsning på eksistensproblemerne, blandt andet var i de ikke i samme grad udsat fra angreb fra rovdyr.

En anden australopithecin, Australopithecus afarensis, levede i Østafrika for 3-4 millioner år siden. Australopithecus afarensis er den bedst beskrevne australopithecin, og mange undersøgelser indikerer, at den levede i et overvejende åbent terræn. Den oprette gang hos Australopithecus afarensis havde ledt mange palæoantropologer til at konkludere, at arten var helt og fuldt tilpasset et liv nede på jorden, hvor den tilbragte al dens tid. Men flere undersøgelser syntes dog at tegne et andet billede: Det var klart, at Australopithecus afarensis fungerede som et opretgående individ nede på jorden. Men Australopithecus afarensis havde relativt lange arme, menneskeabelignende skulderled, kraftige håndled og krumme tåknogler, som tilsammen viste, at Australopithecus afarensis havde bevaret evnen til at klatre i træer, hvor den måtte formodes at have tilbragt en betydelig del af sin tid. Da Australopithecus afarensis overlevede i flere millioner år, virker blandingen af anatomiske træk tilpasset et liv i træerne og nede på jorden til at have været en succesfuld måde at tilpasse sig på.

Både Australopithecus afarensis og den lidt ældre Australopithecus anamensis levede i det åbne landskab i Østafrika, men tidligere homininer, skulle det vise sig, levede tilsyneladende i et mere skovtæt landskab nær søbredder og floder; dette synes ikke mindst at gælde den 4,4 millioner år gamle Ardipithecus ramidus fra Etiopien.

Coppens savannehypotese kom derfor i 1990’erne i miskredit, fordi flere undersøgelser som ovenfor antydet, pegede på, at bipedalitet snarere var opstået i et relativt tæt skovland og ikke, som forudsagt i savannehypotesen, i et helt åbent landskab. Især opdagelsen i midten af 1990’erne af den 4,4 millioner år gamle Ardipithecus ramidus og dennes tilsyneladende association med tæt skov skabte tvivl om savannehypotesen i dens oprindelige form; det blev nu i stedet foreslået, at homininerne og bipedalismen var udviklet i tætte skovområder inden spredningen til græssteppen. Det åbne land blev først vigtig for homininerne i og med opståelsen af Australopithecus anamensis for omkring 4 millioner år siden. Dette synspunkt blev senere støttet af undersøgelser af miljøet, hvor den 6 millioner år gamle Orrorin, der blev fundet i 2000, levede. Der har endvidere været fremført argumenter for, at selv Australopithecus afarensis kan have levet i relativ tæt skov. Men dette imødegås af undersøgelse af kindtændernes emalje hos Australopithecus afarensis, der viser, at i hvert fald denne art havde tyk emalje, hvad der igen tyder på en grov, omnivor kost, som man ville forvente af en primat, der levede i et åbent terræn.

På det seneste er pendulet svinget endnu en gang, og savannehypotesen har i modificeret form fået ny vind i sejlene, blandt andet på grund af boringer i jordbunden i Kenya, der bedre har kunnet dokumentere fortidens klima og vegetation. Der er nu åbenbart mange og vægtige data, der indikerer, at Ardipithecus ramidus ikke levede i tæt skov, men i stedet levede i en savannehabitat, hvor åbent græsland udgjorde en væsentlig del af miljøet: Åbne skovområder udgjorde mindre end 40 % af arealet for 4,4 millioner år siden, og mindre end 25 % var egentlig skov. Og meget kunne endvidere tyde på, at også væsentlig ældre homininer, der levede for mere end fem millioner år siden, levede i et mosaik miljø med et åbent skovland vekslende med flodsletter. Der synes derfor i dag at være generel enighed om, at græssteppen gradvist erstattede tæt skov i Østafrika over en periode på 5 millioner år eller mere. Men der er fortsat en diskussion om, hvorvidt udviklingen af græssteppen i Østafrika primært blev forårsaget af en langtids tendens mod stigende tørke, eller om årsagen i stedet var et klima, der begyndte at undergå hyppige og dramatiske skift blandt andet med den følgevirkning, at nedbøren blev mere periodisk og sæsonpræget.

Er bipedalismen en arv fra forfædrene og ikke en nyskabelse på menneskelinjen?
Som nævnt ovenfor har antropologer i årtier anset bipedalismen som det, der definerede menneskets udviklingslinje og afgrænsede vores slags, homininerne, fra vore nærmeste slægtninge (menneskeaberne). Men nyere forskning antyder, at bipedalismen kan være betydeligt ældre end menneskelinjen og måske endda være udviklet allerede hos forfaderen til orangutangen. Observationer af nulevende orangutanger har vist, at disse lejlighedsvist, når de bevæger sig ud på tynde grene, hvor det meste af den modne frugt befinder sig, står og går oprejst med strakte ben; armene bruges til at holde balancen med (Postural feeding hypothesis). Homininerne kan så have bevaret og videreudviklet denne „træ-bipedalisme“ til at bevæge sig ud i det mere åbne terræn, der efterhånden opstod mellem de mere skovrige områder i Østafrika. Chimpanserne udviklede derimod deres karakteristiske knogang, som formentlig oprindeligt er en tilpasning til vertikal klatring, hvor en stiv lænderyg er en fordel. Ifølge denne teori var det derfor ikke homininerne, men de afrikanske menneskeaber, der var nyskabende. Problemet med denne hypotese er dog, at man så skal antage, at knogang er opstået to gange (hos henholdsvis gorillaen og chimpansen) uafhængigt af hinanden, hvilket er noget mindre sandsynligt end, at den blot er opstået én gang.

Samme type adfærd, ”træ-bipedalisme” er imidlertid også iagttaget hos chimpanser. Primatologen Kevin Hunt studerede i 1990’erne chimpansers adfærd i Mahale National Park i Tanzania. En hyppig iagttagelse var, at chimpanser stod oprejst både i træerne og nede på jorden i forbindelse med fødeindtagelse. Ligesom orangutangen brugte chimpanser armene som støtte for at holde balancen, når de stod oprejst. For en knogænger, der af og til går på to ben, kræves der ikke pludselige eller dramatiske ændringer i hverken adfærd eller anatomi, hvis disse ændringer mod bipedalisme sker over tusindvis af generationer.

I den geologiske periode, der kaldes Miocæn (fra 24 til 5 millioner år før nu) var klimaet helt anderledes end i dag. I første halvdel af Miocæn dækkedes store dele af Afrika og Eurasien af udbredte, stedsegrønne skove, sådan som man finder det i troperne i dag. Disse skove var de miocæne menneskeabers hjemland, og mellemste Miocæn kan med rette opfattes som menneskeabernes „guldalder“: Mere end 100 arter eksisterede, og hverken før eller siden har menneskeaberne været så vidt udbredt, så talrige og så artsrige. Menneskeaberne begyndte at brede sig mod nord og øst fra Afrika for omkring 17 millioner år siden og nåede så langt mod nord som det centrale Tyskland og mod øst helt til Kina.

I november 2019 blev fundet af fossiler tilhørende en hidtil ubeskrevet menneskeabe, Danuvius guggenmosi, offentliggjort. Danuvius levede i det, der i dag er Tyskland, for 11,6 mio. år siden midt i Miocæn og var på størrelse med en bavian. Den menes at være nært beslægtet med Dryopithecus. Fossilerne indikerer, at Davinius gik oprejst i træerne. Danuvius gik tilsyneladende på en helt ny måde med strakte ben (modsat f.eks. chimpanser og gorillaer, der, når de lejlighedsvist går på jorden, går med bøjede ben), hvor den støttede med flad fod og greb om grenen med storetåen (såkaldt extended limb clambering = ELC). Tilsyneladende gik den også anderledes end orangutanger, når disse går på grenene – orangutanger har ikke den vægtbærende tilpasning i knæ og ankel, som fossilerne af Danuvius antyder. Hvorvidt Danuvius lejlighedsvist opholdt sig på nede på jorden (og der stod og gik oprejst), vides der intet om. I en artikel fra 2020 er der rejst tvivl om fortolkningen af de fundne knogler af Danuvius – ifølge forfatterne er der ikke tilstrækkelig evidens til at påstå, at Danuvius var arboreal bipedal (gik oprejst i træerne). Så indtil videre må betydningen af Danuvius i denne forbindelse være uklar.

En anden, nu uddød menneskeabe, Oreopithecus bambolii, der levede i det nuværende Toscana for ca. 7,5 mio. år siden, var måske også bipedal. Analyse af den indre knoglestruktur i bækkenknogler, der stammer fra Oreopithecus, antyder stærkt, at denne i det mindste lejlighedsvist var bipedal. Men igen ved man ikke, om Oreopithecus opholdt sig nede op jorden.

I forbindelse med et drastisk temperaturfald, der fandt sted i den senere del af Miocæn, svandt skovene ind, hvorved menneskeaberne gik kraftigt tilbage, og mange slægter og arter uddøde. I Europa forsvandt menneskeaberne helt, mens kun orangutangen og gibbonen overlevede i Sydøstasien. Samtidig med den kraftige tilbagegang i Eurasien skete der en modsat udvikling i Afrika, hvor de klimatiske forandringer førte til oprindelsen af opretgående menneskeaber (homininer), bl.a. Sahelanthropus, Orrorin og Ardipithecus sent i Miocæn og Australopithecus tidligt i Pliocæn.

Der er stor usikkerhed om de kendte miocæne menneskeabers slægtskab med de nulevende menneskeaber og mennesket. Bortset fra Sivapithecus og Khoratpithecus, der begge er beslægtet med orangutangen, er det ikke muligt at se en entydig forbindelse til de nulevende menneskeaber. Traditionelt har den europæiske Dryopithecus været anset som den bedste kandidat til den fælles stamfader til gorillaen, chimpanserne og mennesket. Men bl.a. nye fund i Etiopien af mere end 10 millioner år gamle fossiler (Chororapithecus), der formodes at tilhøre gorillalinjen, gør det mere sandsynligt, at de afrikanske menneskeaber og dermed også mennesket oprindeligt er udviklet fra stamformer, der altid har levet i Afrika uden indblanding af en fælles stamfar af europæisk oprindelse. Dryopithecus er derfor fjernet som en mulig stamfar til de afrikanske menneskeaber.

Kan det tænkes at analyse af fossiler fra de ældste homininer kan kaste lys over bipedalismens oprindelse? Desværre er Ardipithecus ramidus, der er omtalt ovenfor, den eneste velbeskrevne hominin, der er ældre end 4 millioner år. Analyse af fossilerne fra denne art har vist sig at rumme flere overraskelser, der blandt andet har givet anledning til en revurdering af synet på menneskets tidligste udvikling, herunder oprindelsen af den oprejste gang, udseendet af den fælles forfar, som mennesket delte med chimpansen, samt udviklingen af de afrikanske menneskeaber. De første fossiler af Ardipithecus ramidus blev fundet allerede i 1992, og til dato er der fundet i alt 110 fossiler tilhørende arten; de repræsenterer mindst 36 individer, inklusive store dele af kraniet, bækkenet, underarme og fødder fra et enkelt individ – det hidtil ældste nogenlunde komplette skelet af en af vore forfædre, kaldet Ardi. Fossilerne har ret præcist kunnet dateres til 4,4 millioner år. Det mest særprægede ved Ardi var den måde, som den bevægede sig på. Udformningen af foden, benet og bækkenet antyder, at Ardi bevægede sig oprejst på to ben på jorden, mens den i træerne bevægede sig på alle fire – med støtte på både hånd- og fodflader („palmigrad“ gang) og ikke ved knogang som gorillaer og chimpanser. Specielt var foden udformet som et griberedskab med en stærkt divergerende storetå; men foden var desuden udformet, så den oprette gang på jorden muliggjordes, dog mindre effektivt end hos senere homininer. Analyserne viser, at Ardipithecus ramidus følte sig hjemme i træerne såvel som på jorden, og den levede sandsynligvis i et åbent skovland, men ikke på en helt træløs græssteppe.

Spørgsmålet er imidlertid, om Ardi virkelig er vores direkte forfar, det vil sige har givet ophav til alle senere homininer, inklusive Australopithecus og Homo – hvilket i givet fald også ville indebære, at der går en mere direkte linje fra orangutangen til Homo via Ardipithecus, mens gorilla-chimpanselinjen i denne forbindelse måtte opfattes som en sidegren. Men en anden hominin, Australopithecus anamensis, der levede blot 200.000 år efter Ardi, var i langt højere grad end Ardi tilpasset den oprejste gang i et åbent landskab. Foden hos Australopithecus anamensis var helt anderledes udformet i retning mod det moderne menneskes fod end hos Ardi. Mange er skeptiske over for, at en sådan radikal anatomisk ændring kan være opstået på blot 200.000 år. Måske er Ardi i stedet en blindgyde, hvorfor Australopithecus anamensis fortsat kan regnes for vores ældste direkte forfar. På nærværende tidspunkt er sagen åben, men det er meget sandsynligt, at der sent i Miocæn for 4-7 millioner år siden opstod et væld af „eksperimenter“ med nye bevægemønstre, da det østafrikanske landskab åbnede sig. For mellem 3 og 4 millioner år siden var der således i Østafrika mindst to forskellige homininer (Ardipithecus ramidus og Australopithecus anamensis), der gik oprejst på hver sin måde. Desuden var der Australopithecus sediba, der levede i Sydafrika for lidt under 2 millioner år siden, og som havde sin egen særlige gang, hvor den landede foden på den primitive, smalle hæl og derefter skiftede vægten over på indersiden af foden (såkaldt pronation). Vi ser derfor fra denne tidlige fase af menneskets udvikling en diversitet af arter, der alle eksperimenterede med de mange måder at være en hominin på.

Endelig kan nævnes Burtele-lokaliteten, der ligger i Afarregionen i det nordlige Etiopien. Herfra er der i 2012 beskrevet otte små fodknogler, der yderligere understreger kompleksiteten ved oprindelsen af den bipedale gang. Knoglerne repræsenterer med meget stor sandsynlighed en hominin, dette viser blandt andet træk ved storetåen. Alligevel er denne fod langt mere arkaisk end f.eks. Lucys fod (Australopithecus afarensis). Faktisk ligner den Ardis (Ardipithecus ramidus) fod ved den divergerende storetå, som viser, at Burtele- homininen i det mindste – som Ardi –var delvist tilpasset et liv i træerne. Men interessant er det, at Burtele-homininen er langt yngre end Ardi, ca. 3,4 mio. år, hvilket er samtidig med Lucy.

Ligesom Ardi gik Burtele formentlig på udsiden af foden, når den gik oprejst (undgående storetåen fordi denne ikke ville føre den gående frem som hos moderne mennesker). Ingen af de to havde udviklet en optimal tilpasning til oprejst gang nede på jorden, og begge kunne gribe om grene med foden.

Måske kom oprejst holdning først
Uanset om bipedalismen oprindeligt er opstået i træerne eller på jorden, er der efter nogles mening grund til at tro, at opret holdning er opstået inden opret gang. Opret holdning kan f.eks. være opstået i forbindelse med, at det mere tørre og åbne landskab indeholdt et betydeligt islæt af buske og små træer, hvor frugterne kunne nås i oprejst stilling; eller hvor bevægelse ud ad tynde grene nødvendiggjorde en opret holdning, så armene kunne anvendes til at holde balancen med (Postural feeding hypothesis).

En anden mulig forklaring er, at den oprejste holdning oprindeligt blev udviklet i en social sammenhæng. Den oprejste holdning fungerede som en truende og styrkedemonstrerende adfærd, der ofte var nok til at dæmpe aggression og forhindre, at denne eskalerede (Warning display hypothesis eller aposematisk hypotese). Derved blev risikoen for sygdom eller død som følge af vold mindre. Måske blev den oprejste holdning som middel til konfliktløsning allerede udviklet hos menneskets og de afrikanske menneskeabers forfader, idet adfærden er iagttaget hos nulevende chimpanser og gorillaer. Endelig mener nogle, at oprejst holdning oprindeligt er udviklet i forbindelse med advarsel af gruppen mod farer: Den oprejste stilling gav et bedre udsyn i det åbne landskab, hvorfor potentielle fjender kunne opdages tidligere.

Sådan som sagen står nu, synes det mest sandsynlige scenario for oprindelsen af den oprejste gang og dermed af menneskelinjen ikke at være en helt åben græssteppe (den oprindelige udformning af savannehypotesen), men i stedet en gradvis ændret tilpasning fra tæt skov til en tør åben skov og videre til en mosaik savanne og den helt åbne savanne. Menneskelinjen opstod som en tilpasning til omgivelser, der gradvist ændrede sig med stigende åbenhed og faldende føderessourcer. Individer, der kunne klare sig både i et fugtigt skovland og på den tørre steppe og derfor var relativt uspecialiserede, var de mest succesrige.

Dén tidlige hominin, der mest effektivt gik oprejst på to ben nede på jorden mellem frugttræerne, fik en lille fordel. Denne partielt bipedale hominin begyndte gradvist at ændre sig anatomisk, fordi den naturlige selektion favoriserede dem, der mest effektivt bevægede sig nede på jorden i det åbne landskab. Den nyvundne oprette holdning kunne endvidere anvendes til at nå de nederste grene med frugter, meget lig hvad chimpanser gør i dag. Og denne form for fødeindsamling ville også kunne have foregået i træerne. Da landskabet i Østafrika åbnede sig mere og mere for omkring 4 millioner år siden, var de partielt bipedale homininer tvunget til at gå oprejst over større afstande. Efter tusinde af generationer blev den oprejste gang mere og mere effektiv, og de homininer, vi identificerer igennem fossilerne som Australopithecus afarensis, Australopithecus anamensis og Kenyanthropus platyops (en anden hominin, der levede i Østafrika for 3-4 millioner år siden) var nu opstået. Disse havde alle en opret gang, der tilnærmelsesvis var lige så effektiv som hos moderne mennesker.

Det er sandsynligt, at der samtidig med ovenstående scenario udvikledes andre bipedale homininer, som forblev i den mere tætte skov og i træerne, hvor de kun lejlighedsvist var bipedale. Dette kunne meget vel repræsenteres ved Ardipithecus ramidus, der ikke var nogen effektiv biped, og hvis evolutionære succes var begrænset.

Af de adskillige linjer af bipedale homininer, som vi må formode har eksisteret, opstod én forfar, hvis efterkommere stadig vandrer rundt på Jorden i dag.

For størstedelen af vores udviklingshistorie har vores forfædre udelukkende haft den tvivlsomme fordel at gå oprejst; det var det, der adskilte dem fra andre skabninger. Vores evolutions dybeste rødder kan således føres tilbage til øjeblikket, hvor vores forfædre begyndte at stå og gå oprejst. For millioner af år var kombinationen af zoologisk arv og miljøbetingelserne tilstrækkelig til at sikre overlevelsen af disse små, spinkelt byggede dyr. Disse forfædre var pionererne og igangsætterne af en udvikling, der førte til, at mennesket koloniserede verden, skabte civilisationer, efterlod fodaftryk på månen og undrede sig over vores oprindelse.

Manglen på viden om, hvornår og præcist hvordan og hvorfra oprejst gang opstod, er meget uheldig, især på grund af at alt, hvad der siden skete på menneskets udviklingslinje, var afhængig af etableringen af et liv nede på jorden. Dette er i virkeligheden et af palæoantropologiens helt store mysterier.

Ulemper ved oprejst gang

Kun fugle og nogle dinosaurer deler med mennesket den oprejste gang, måske fordi det generelt set er en ineffektiv måde at bevæge sig på. Ikke engang det hurtigste menneske i verden kan således slå en kanin i et 100 m løb. Og dette er ikke den eneste ulempe. Den oprejste gang har givet os masser af problemer og dårligdomme, som ingen andre pattedyr lider af. De af os, der lever længe nok, vil opleve ulemperne ved den oprejste gang i form af gigt i knæ- og hofteled. Kun mennesket kan komme til at lide af lårbensbrud ved fald, knyster, diskusprolaps, brækkede ryghvirvler, skæv ryg og knogleskørhed. Vore fødder er disponerede til udvikling af hælsporer samt forstuvning af ankler. Vores relativt inaktive livsstil og længere levealder i nyere tid har kun forstærket disse tendenser.

Rygsmerter fremmes bl.a. af vores fleksible rygsøjle, der kan bøjes langt bagud, men sådanne bevægelser skaber slid på ledfladerne og disponerer til slidgigt. Den S-formede kurve, som rygsøjlen danner, er nødvendig for at holde den øverste del af kroppen centreret over hofterne, men den disponerer også til discusproblemer og sammenfald af ryghvirvler. Hos andre pattedyr er rygsøjlen næsten lige og vandret placeret. Ryghvirvlerne danner parallelle led med hinanden, og de indskudte bruskskiver (discusskiver) tjener som afstandsstykker, og gør rygsøjen fleksibel. Hos mennesket er rygsøjlen rejst til lodret stilling på bagsiden af kroppen. Rygsøjlens S-formede kurve har bevirket, at ryghvirvlerne er blevet kileformede med den laveste højde bagtil; derfor brækker de nemmere. Discusskiverne er blevet vægtbærende og udsat for et stort tryk. Dette forklarer tilbøjeligheden til dicusprolaps hos mennesket.

Fødderne er tilpasset således, at hele belastningen deles ud på kun to fødder, hvorfor foden udviklede en trykabsorberende fodbue; dette skete bl.a. ved at stortåen blev parallel med de øvrige tæer. Men hælsporer, betændelse i fodsålens bindevæv, hammertæer, splinter fra skinnebenet, forstuvede ankler og muligvis også åreknuder er uhensigtsmæssige konsekvenser af denne tilpasning.

Det bredere bækken hos kvinder sammenlignet med mænd resulterer hos kvinder i en større vinkel mellem lårbens- og skinnebensknoglen og dermed et skævere træk på senerne omkring knæleddet; derfor er kvinder langt mere tilbøjelige til at udvikle korsbåndsskader i knæleddet end mænd. En anden konsekvens er, at hyppigheden af medfødt hofteskred er otte gange større hos kvinder end hos mænd, hvilket afspejler, at bækkenanatomien er tættere på den funktionelle grænse hos kvinder. Endelig er en af grundene til, at kvinder ikke kan løbe så hurtigt som mænd, den større gennemsnitlige afstand mellem hofteleddene.

Hos firbenede pattedyr er de fleste bløddele ophængt under rygsøjlen i en sæk af sener, hinder og muskler. Hos mennesket støttes bløddelene af bækkenet, der er blevet lavt og breddeforøget. Men det brede bækken hos mennesket har betydet, at afstanden mellem hofteleddene er blevet øget, så lårbensknoglerne kommer til at danne en vinkel med de lodret placerede skinneben. Dette kompromitterer i nogen grad gangfunktionen og disponerer desuden til problemer i knæleddet. Disse problemer er størst for kvindens vedkommende, idet kvinder – af hensyn til børnefødslerne – har det bredeste bækken, jf. at korsbåndsskader er langt hyggigere hos sportskvinder end hos sportsmænd.

Dertil kommer problemerne med at føde vores børn på grund af begrænsninger på fødekanalens størrelse samt vores sarte skulderled, hvor der nemt opstår problemer med slimsække.