Tidlig Homo

Næppe nogen hominin har der stået så megen blæst omkring som tidlig Homo eller Homo habilis. Der er flere årsager hertil. En mere generel årsag er, at palæoantropologiens store spørgsmål om hvor, hvordan og hvornår Homo opstod og afløste Australopithecus stadig er ubesvaret. En mere konkret årsag er problemerne med at afgrænse Homo habilis hypodigmet, det vil sige at afklare, hvilke fossiler, der skal inkluderes under artsbetegnelsen, og hvilke, der ikke skal med. Den primære opstilling af arten er sket på basis af fossilfund frilagt i årene 1959-63 i de to nederste lag af Olduvai-sedimenterne (alder 2,0-1,6 millioner år). Typeeksemplaret er det juvenile skelet OH 7[1] fundet på lokaliteten kaldet FLKNN i lag I i 1960; det omfatter dele af kranie- og ansigtsskelettet, tænder og mindst 13 håndknogler. Alderen er bestemt til ca. 1,75 mio. år.

OH 7 kæben fra Olduvai. Typepræparatet for Homo habilis.

OH 7 kæben fra Olduvai. Typepræparatet for Homo habilis.

Den oprindelige beskrivelse af arten er baseret på OH 7 samt seks andre fossiler fra Olduvai. Artsnavnet Homo habilis (“det duelige menneske”) blev introduceret af Louis S. B. Leakey (1903-1972) og medarbejderne Philip Tobias (1925-1912) og John Napier (1917-1987) i 1964.

Definitionen af slægten Homo har først og fremmest været centreret omkring hjernens størrelse. Allerede i 1863 havde Thomas Huxley (1825-1895) i Menneskets plads i naturen fastlagt, at det var hjernestørrelsen, der var det definitive kriterium for Homo-slægten. Sent i 1940’rne foreslog den engelske antropolog, Arthur Keith (1866-1955), at grænsen til Homo skulle sættes ved en hjernestørrelse på 750 ml – midt i mellem den største kendte gorillahjerne og den mindste moderne menneskehjerne – og dette cerebrale rubicon blev vidtgående accepteret. Men Leakey og medarbejdere var kritiske over denne grænse, idet de anførte, at hjernestørrelsen varierede stærkt, og de foreslog i stedet den relative hjernestørrelse som et mål. Ifølge dem var det vigtigste, at hjernen hos tidlig Homo var stor relativt til kropsstørrelsen. Så foruden hjernestørrelsen var kranieformen, ansigtsformen, den oprejste gang plus en række dentale karakterer og en tommel, der kunne modstilles, det der afgrænsede Homo-slægten. Helt bortset fra denne argumentation omdefinerede Leakey, Napier og Tobias det cerebrale rubicon i 1964-artiklen til 600 ml. Den engelske antropolog Bernard Wood og medarbejdere fandt ved analyse af fordelingen af 90 karakterer hos forskellige homininer, at slægten Homo kan defineres ud fra otte evolutionært nye (afledte) morfologiske karakterer, der sammen afgrænser Homo over for alle andre homininer. Hertil kan føjes yderligere to afledte karakterer, der er fastlagt af andre. En sådan definition af Homo betegnes kladistisk.

Fossiler af Homo habilis er ikke kun fundet i Olduvai; også i Turkana-bassinet længere nordpå i Riftdalen er der gjort mange fund. Fossilernes alder spænder over næsten en million år. Det måske mest berømte fund af Homo habilis (nu Homo rudolfensis, se nedenfor) er KNM-ER 1470[2] fra Koobi Fora (fundet i 1972). Det har en alder på 1,9 millioner år og et kranierumfang på ikke mindre end 750 cm3.

KNM-ER 1470. Homo rudolfensis. Fundet af Richard Leakey ved Turkana-søen i 1972.

KNM-ER 1470. Homo rudolfensis. Fundet af Richard Leakey ved Turkana-søen i 1972.

Et andet kranium fra Koobi Fora, KNM-ER 1813, har en alder på ca. 1,7 millioner år og et betydeligt mindre kranierumfang.

KNM-ER 1813. Homo habilis. Fundet ved Turkana-søen.

KNM-ER 1813. Homo habilis. Fundet ved Turkana-søen.

Hvis alle fundene medregnes, findes kranievolumenet at variere mellem 510 og 750 cm3 med en middelværdi på 646 cm3. Dette er en stigning på næsten 45 % i forhold til Australopithecus africanus. Homo habilis er således den første hominin, hvor hjernens størrelse er markant forøget i forhold til menneskeabernes. Denne forøgelse er så meget mere bemærkelsesværdig, som den er sket uden en nævneværdig forøgelse af kropsvægten (gennemsnitsvægten af Australopithecus afarensis og Homo habilis skønnes at have ligget omkring henholdsvis 35 og 40 kg).

A.L. 666-1. Tidlig Homo fra Hadar, Etiopien. 2,33 millioner år.

A.L. 666-1. Tidlig Homo fra Hadar, Etiopien. 2,33 millioner år.

Set ud fra kraniets struktur og de implikationer, der følger heraf, er der således ingen tvivl om, at Homo habilis, i forhold til australopithecinerne, er betydelig mere avanceret. Dette indtryk bekræftes af tandmorfologien og den mindre fremspringende underkæbe (reduceret prognati) hos Homo habilis-kranierne. I det hele taget er kranieskelettet mindre robust end hos australopithecinerne. Det skal bemærkes, at slidmønstret på tandemaljen hos Homo habilis er som hos australopithecinerne og viser, at Homo habilis som dem primært var planteæder. Først hos Homo ergaster viser slidmønstret et dramatisk skift, som indikerer, at kød nu var blevet en væsentlig bestanddel af kosten.

Vedrørende det postkranielle skelet er Homo habilis relativt dårligt kendt. Der er opstået usikkerhed om det rette tilhørsforhold af en række postkranielle knogler, der primært var tilskrevet Homo habilis. De mest utvetydige fund er gjort ved Olduvai og omfatter dels nogle håndknogler, dels fragmenter af højre arm og begge ben. Mere tvivlsomme er dele af en fod (OH 8), der indikerer en fuldt moderne form af opret gang. OH 62 (fundet i 1986) omfatter over 300 fragmenter og er dermed den potentielt rigeste kilde til information om det postkranielle skelet hos Homo habilis. Der er ingen tvivl om, at OH 62 skal regnes til Homo habilis. Knoglerne fra benene bekræfter bipedal gang, men samtidig antydes noget overraskende en meget lav højde, måske omkring én meter, af Homo habilis. Desuden synes armene at have været forbavsende lange i forhold til benene, således som man finder det hos nulevende menneskeaber. Måske har Homo habilis (i det mindste fra Olduvai) bevaret australopithecinernes evne til at færdes i træerne, en evne, der så først er gået tabt ved udviklingen af Homo ergaster. Den lille legemsstørrelse og de mange hominoide træk ved det postkranielle skelet har endda fået nogle antropologer til ud fra kladistiske betragtninger at foreslå, at Homo habilis (og rudolfensis, se nedenfor) ekskluderes fra Homo-slægten og i stedet regnes til Australopithecus-slægten. I givet fald ville Homo ergaster (ca. 2 millioner år) blive den første art på Homo-linien. I modsætning til Homo habilis forudskikker Homo ergaster det moderne menneske ved talrige karakterer.

Én eller flere arter af tidlig Homo?
Analyse af den sparsomme repræsentation af det postkranielle skelet ved Koobi Fora viser som nævnt, at i det mindste nogle fossiler herfra fremstår med legemsproportioner, der mere peger i retning af Homo sapiens og derfor kontrasterer med de australopithecin-lignende forhold hos Olduvai-fossilerne. Denne diskrepans mellem Olduvai-fossilerne og fossilerne fra Koobi Fora betragtes af mange som et stærkt indicium for opfattelsen af Homo habilis som taksonomisk heterogen. Hermed er vi tilbage ved udgangspunktet, nemlig den store uenighed, der stadig eksisterer vedrørende afgrænsningen af Homo habilis som art. Vanskelighederne herved kan yderligere illustreres ved en sammenligning af KNM-ER 1813 og KNM-ER 1470. KNM-ER 1813 er ca. 1,7 millioner år gammel og dermed noget yngre end KNM-ER 1470; alligevel er kranievolumenet af Australopithecus-størrelse og -form, men tandmorfologien samt den postorbitale indsnævring er klart mere avanceret, end hvad man finder hos australopithecinerne. Mange træk hos KNM-ER 1813 genfindes hos OH 13, der traditionelt også tilskrives Homo habilis. KNM-ER 1470, derimod, er karakteriseret ved stort kranievolumen, mens tandmorfologien synes mindre avanceret end hos KNM-ER 1813.

Nogle, som f.eks. Philip Tobias, mener stadigvæk, at samtlige omtalte fossiler bør samles i én art, Homo habilis; tilhængerne af én art accepterer, at arten udviser en bemærkelsesværdig grad af morfologisk variation, der helt eller delvist forklares ved seksuel dimorfi. Andre kan ikke acceptere en variation af denne størrelse, hvorfor de mener, at fossilerne må opdeles i to (eller flere) arter, men der er på ingen måde enighed om, hvordan denne inddeling i givet fald skal være. Den i dag mest plausible fortolkning af fossilerne synes at være den geografisk baserede, der bl.a. er fremført af Bernard Wood: Fossilerne fra Olduvai anses for taksonomisk homogen repræsenterende én art, der benævnes Homo habilis sensu stricto (Homo habilis i snævreste forstand, i det følgende blot Homo habilis). Fossilerne fra Koobi Fora repræsenterer derimod to arter: Nogle fossiler inkluderes sammen med Olduvai-fundene i Homo habilis, mens andre repræsenterer en ny art, Homo rudolfensis (navngivet af Alexeev i 1986 og opkaldt efter Lake Rudolf, det gamle navn for Turkanasøen; typeeksemplaret er KNM-ER 1470). Homo habilis er “moderne” hvad angår tyggeapparatet, men det postkranielle skelet leder tanken hen på Australopithecus og nulevende menneskeaber. Homo rudolfensis har et mere “moderne” postkranielt skelet, et større gennemsnitligt hjernerumfang, men et ansigtsskelet og et tandsæt, der minder om, hvad man finder hos robuste australopitheciner. Der er en klar tendens til, at tilhængerne af “to-artsteorien” bliver flere og flere. De sydafrikanske fossiler, der tilskrives tidlig Homo (først og fremmest stw 53 fra Sterkfontein, Sydafrika, alder 1,8-1,9 millioner år), henregnes bedst til Homo habilis.

Homo rudolfensis er dårligt kendt uden for Koobi Fora. Men flere fossiler, der alle er ældre end 2 millioner år, og som er beskrevet i løbet af 1990’erne, skal måske alle tilskrives Homo rudolfensis. Dette gælder således nogle tænder fundet i Shungura-formationen i Omo-regionen, Etiopien. Mere opsigtsvækkende var imidlertid beskrivelsen af en fossil kranieknogle (KNM-BC 1) fra Chemeron-formationen ved Baringo-søen i Kenya. Det drejer sig om en 10 cm lang partiel tindingebensknogle, der allerede blev fundet i 1965, men som indtil for nylig har ligget upåagtet hen på Kenya National Museum. Analyserne har godtgjort, at den med meget stor sandsynlighed kan tilskrives Homo (rudolfensis), og alderen har kunnet fastslås til ca. 2,4 millioner år. I 1993 blev et tilsvarende fund fra Malawisøen i den sydlige del af riftzonen offentliggjort. Det drejer sig om en ca. 2,4 millioner år gammel underkæbe (UR 501), der også tilskrives Homo rudolfensis. Endelig blev der i 1994 ved Hadar (lokalitet A.L. 666) fundet en overkæbe med fastsiddende tænder (foruden en del isolerede tænder); alderen er mindst 2,33 millioner år, og fossilet tilhører med sikkerhed tidlig Homo. Det er alle meget vigtige fossiler, der bestyrker formodningen om, at Homo opstod på et tidspunkt, hvor dramatiske klimaændringer ændrede miljøet så markant, at dette kan have været dén begivenhed, der ledte til en næsten eksplosiv udvikling af nye pattedyrarter. Det er dokumenteret, at der skete en global afkøling for ca. 2,5 millioner år siden, og at der i perioden herefter (for 2,5-2,0 millioner år siden) uddøde talrige hvirveldyr samtidig med, at mange nye kom til. Det er således tankevækkende, at samme periode synes at have været vidne til ikke blot fremkomsten af Homo, men måske til en formelig hominin radiation – Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster i nævnte rækkefølge. Hver af disse arter repræsenterer et markant skifte væk fra australopithecin-niveauet. I samme periode opstod desuden mindst tre arter af robuste australopitheciner, der sameksisterede med tidlig Homo i både Øst- og Sydafrika.

I lyset af, at der nu er bred enighed om, at der eksisterede flere arter af tidlig Homo, har spekulationerne naturligt gået på, hvilken der var den direkte forfader til senere Homo (Homo ergaster). Den modsætningsfyldte morfologi, der karakteriserede både Homo habilis og Homo rudolfensis, er med til at komplicere sagen. Som nævnt ovenfor anses Homo rudolfensis for at være ældst, måske opstået for 2,5 millioner år siden, mens Homo habilis opstod for lidt under 2 millioner år siden (men se nedenfor). En større kladistisk analyse omfattende 48 kraniodentale (men ingen postkranielle) karakterer placerer Homo habilis nærmest ved Homo ergaster. Såfremt dette er korrekt, må man antage, at Homo rudolfensis og Homo ergaster udviklede deres store hjerner uafhængigt af hinanden. Andre analyser placerer dog Homo rudolfensis tættest på Homo ergaster.

Scenario illustrerende Homo habilis' liv.

Scenario illustrerende Homo habilis’ liv.

De nyopdagede fossiler bestyrker formodningen om, at Homo var den første hominin, der fremstillede redskaber af sten og dermed grundlagde den lithiske kultur. Foruden hjernens størrelse var evidensen pegende på en redskabskultur den vigtigste faktor, der dannede det oprindelige grundlag for afgrænsning af arten (jf. betegnelsen “habilis”). Denne tidlige redskabskultur, der primært tilskrives Homo habilis/rudolfensis, er kendt under navnet Oldowan-kulturen.

I 2015 er der publiceret en ny, virtuel, rekonstruktion af OH 7 underkæben, der indikerer, at denne er langt mere primitiv end hidtil antaget; bl.a. er tandbuen meget mere lig tandbuen hos Australopithecus afarensis end den deriverede parabelform, der ses hos senere Homo. Underkæben kan ikke stamme fra Homo rudolfensis og tilhører heller ikke samme art som A.L. 666-1. Sidstnævnte er mere deriveret end OH 7, men ½ million år ældre, hvilket indikerer, at Homo opstod tidligere end for 2,4 millioner år siden. Ud fra de fundne parietalknogler er der også lavet et nyt estimat af kranierumfanget hos OH 7 til mellem 729 og 824 cm3 – klart mere end hidtil antaget.

Kort over Afar-trekanten, nordlige Etiopien.

Kort over Afar-trekanten, nordlige Etiopien.

I 2013 blev der i det nordlige Etiopien, ca. 30 km nord for det berømte fundsted, Hadar (det var her Lucy blev fundet i 1974), fundet et fragment af en underkæbe med fastsiddende tænder Lokaliteten kaldes Ledi-Geraru).

Ældste spor efter Homo. Fra Ledi-Geraru, Afar-trekanten, nordlige Etiopien.

Ældste spor efter Homo. Fra Ledi-Geraru, Afar-trekanten, nordlige Etiopien.

Analyserne har vist, at fossilet er klart tidlig Homo, men dog ikke Homo habilis; der er nemlig klare affiniteter til Australopithecus afarensis, hvilket i øvrigt styrker dennes kandidatur som den direkte forfar til Homo. Det interessante er, at fossilet er ca. 2,8 millioner år gammelt, dvs. næsten en ½ million ældre end det hidtil ældste fund (KNM-BC 1).

Det er fortsat helt uklart, hvor mange arter, der er af tidlig Homo og hvordan deres fylogenetiske slægtskab er. Det synes dog klart, at forskelle mellem forskellige arter af tidlig Homo snarere skal findes i tandmorfologien end i hjernestørrelsen.

Se under Nyheder vedrørende sydafrikanske Homo naledi

[1] OH står for Olduvai hominid
[2] KNM-ER står for Kenya National Museum-East Rudolf