I 1860’rne var der enighed om inddelingen af geologisk tid i overordnede perioder, og der kendtes et repræsentativt udvalgt af de forskellige perioders fossiler. Darwin var klar over, at såfremt hans evolutionsteori skulle overleve, var det afgørende, at der blev fundet fossiler, der kunne bekræfte den fælles oprindelse og opsplitningen af de forskellige hovedgrupper af planter og dyr. Begrebet ”missing link” (overgangs- eller mellemform) har fyldt forholdsvist meget i debatten om Darwins evolutionsteori, ikke mindst når det kommer til mennesket. Darwin anvendte ikke selv begrebet ”missing link” i sine bøger, men beklagede dog den på hans tid udprægede mangel på såkaldte ”overgangsfossiler” – fossiler med anatomiske træk, der udgjorde en mellemform mellem to hovedgrupper af organismer. I dag er det klart, at adskilte grupper som f.eks. mennesker og menneskeaber eller pattedyr og krybdyr må have haft en fælles forfar på et eller andet tidspunkt i fortiden. Problemet var, at der midt i 1800-tallet ikke var fundet fossiler, der kunne demonstrere dette. Heldigvis for Darwin (og andre) dukkede den første og et af de mest spektakulære overgangsfossiler, Archaeopteryx, der demonstrerede en forbindelse mellem to hovedgrupper, krybdyr og fugle, op i 1861.
Archaeopteryx litographica fra Solnhofen, Tyskland
En overgangsform er ikke nødvendigvis en perfekt midtvejsform, der forbinder én gruppe af organismer med en anden. Overgangsformer illustrerer snarere et udviklingsforløb, en evolutionær forandring (eller transition), der indtrådte, da en eller flere udviklingslinjer opsplittedes fra en fælles forfar. De kan genkendes ved bevarelse af visse primitive (plesiomorfe) træk sammenlignet med de mere afledte (synapormorfe) træk. Begrebet ”overgangsform” er ikke reserveret til fossiler; mange levende former har overgangstræk og er som sådan at betragte som mellem- eller overgangsformer. Ifølge moderne evolutionsteori er alle organismer i virkeligheden at betragte som overgangsformer (er i transition fra et udviklingsstade til det næste).
I dag ved vi, at livets udvikling ikke er foregået hierarkisk langs en udbrudt linje fra noget laverestående til noget højerestående. Men dette var en almindelig opfattelse på Darwins tid og i øvrigt et synspunkt, der stadig finder udbredelse i mange lægmandskredse idag. Blot fordi noget er udviklet fra noget andet, gør ikke den oprindelige form inferiør eller den nye (afledte) form overlegen. Der er i stedet tale om, at de to former hver især er tilpasset et bestemt miljø. Udviklingen bør anskues som en vidt forgrenet busk, der dels har mange (ud)døde grene, dels har talrige opsplitninger og udviklingsforgreninger med mange former eksisterende på samme tid. Langt de fleste dyr, der har levet på jorden er i dag uddøde – dette gælder ikke kun overgangsformer, men også ”færdige” grupper såsom trilobitter og dinosaurer.
En populær betegnelse for overgangsformer er som ovennævnt ”missing links”. Den tidligste brug af udtrykket ”missing link” om en overgangsform mellem menneskeaber og mennesket går tilbage til 1861 og kan henføres til den amerikanske botaniker Asa Gray (1810-1888), der i øvrigt var en nær ven af Darwin. Udtrykket blev dog også brugt af skotten Robert Chambers i 1844 i en evolutionær, men dog ikke specifik menneskelig, sammenhæng. Men det var Charles Lyell, der i 1863 i Geologisk evidens for menneskehedens ælde introducerede begrebet for en bredere offentlighed. På dette tidspunkt havde geologerne afvist den bogstavelige bibelske skabelsesberetning, og det var i geologiske kredse almindeligt antaget, at slutningen af sidste istid (godt 10.000 år før nu) markerede starten på menneskets tilsynekomst på Jorden, noget som også fremgik af Lyells Geologiens elementer. I hans bog fra 1863 udnyttede han dog nyindvundet viden til at føre menneskets oprindelse endnu længere bagud i tid, til den fjerne geologiske fortid. Lyells levende sprog nærede den offentlige forestillingsevne og inspirerede bl.a. Jules Verne (1828-1905) til at skrive bogen, Rejsen til Jordens indre (1873), og Louis Figuier (1819-1894) til at ændre anden udgave af sin (1867) til at inkludere dramatiske illustrationer af vilde mænd og kvinder, der var iklædt dyreskind og stenøkser. Første udgaven af Jorden før Syndfloden fra 1863 gav et langt mere idylliseret billede af menneskelivet i Edens Have.
Nye molekylærgenetiske undersøgelser kombineret med nye, bemærkelsesværdige fossilfund, der er gjort inden for de sidste to årtier, har kastet et nyt og langt klarere lys over oprindelsen af adskillige hovedgrupper af dyr og deres udvikling fra tidligere eksisterende grupper. Som eksempler kan nævnes udviklingen af tetrapoder (firbenede landlevende hvirveldyr) fra fisk, fugle fra dinosaurer og hvaler fra artiodaktyler (parrettåede hovdyr eller klovdyr; f.eks. grise, hjorte, kameler). Disse nye landevindinger har i det store og hele bekræftet den tidligere viden om fylogenetisk slægtskab, der primært var baseret på morfologisk evidens. Men de nye fund har givet et meget klarere billede af udviklingsforløbet med tydelige overgangsformer mellem hovedgrupperne.
Et klassisk eksempel på et ”missing link” er ovennævnte Archaeopteryx (urfuglen), der blev fundet i Solnhofen i det sydlige Tyskland i 1861 og repræsenterer en mellemform mellem dinosaurer og fugle. Et andet godt eksempel er de overgangsfossiler, der viser, hvordan de første landdyr udvikledes fra fisk i Devontiden. Det første overgangsfossil, der blev fundet, var Ichthyostega (1932). Dens lemmer og kranium mindede om, hvad man ser hos padder, men den havde en fiskelignende hale, og kroppen var dækket af skæl; desuden havde den det klassiske fisketræk: Et linjeformet sanseapparat i siderne til at føle strømninger i vandet. Siden da er der fundet en bemærkelsesværdig serie af fossiler, der beskriver hele overgangen fra fisk til landdyr.
Ichthyostega (Zoologiske museum i København)
Et tredje illustrativt eksempel er sekvensen af overgangsfossiler, der beskriver udviklingen af pattedyrene fra deres forfædre, synapsiderne. Synapsiderne blev før i tiden kaldt ”pattedyrlignende krybdyr”, men dette er ikke korrekt: Synapsider er ikke krybdyr – de to grupper udvikledes parallelt fra en fælles forfar (amnioterne)[1]. Udviklingen af pattedyrene er forløbet gradvist over 100 millioner år fra sen Kultid til tidlig Juratid og er dokumenteret ved hundredvis af smukke fossile kranier og mange komplette skeletter af forskellige overgangsformer.
En af de mest bemærkelsesværdige evolutionære ændringer, der indtraf hos synapsiderne vedrører underkæberne. Hos de fleste krybdyr er underkæben sammensat af adskillige knogler, mens pattedyrenes underkæbe kun består af en enkelt knogle. I forbindelse med synapsidernes udvikling skete der en reduktion i antallet at knogler, der indgik i dannelsen af underkæben; nogle forsvandt, mens andre udvikledes til de små mellemøreknogler, der findes hos alle pattedyr. Dette kan virke bizart, men man skal huske på, at de fleste krybdyr hører med deres underkæbe, idet lyden transmitteres herfra til mellemøret via en leddannelse mellem underkæben og kraniet. Det kan tilføjes, at under pattedyrenes fosterudvikling anlægges øreknoglerne først i underkæben, hvorefter de vandrer op til mellemøret.
Ideen om et ”missing link” mellem mennesket og såkaldt laverestående dyr vedbliver som ovennævnt at være indlejret i den offentlige forestillingsevne. Begrebet blev i begyndelsen af 1900-tallet næret af flere fossile fund, bl.a. af Homo erectus (Javamanden 1891), Australopithecus africanus (Taungbarnet 1924) og Sinanthropus pekinensis (Pekingmanden 1929). Indtil for 20 år siden talte man ligefrem om det ”hominine gap”, et markant hul, der var i fossilrækken mellem den da ældste kendte art på menneskelinien (3,2 millioner år) og den fælles forfar, som mennesket delte med chimpansen for 6-7 millioner år siden.
Opmærksomheden skal her henledes på en almindelig misforståelse, nemlig at mennesket er udviklet fra chimpansen. Dette er ikke tilfældet. Det er derimod korrekt, at mennesket og chimpansen er to meget tæt beslægtede arter, der har delt en fælles forfar. Chimpansen har lige som mennesket gennemløbet en udvikling over 6-7 millioner år. Der er imidlertid flere gode argumenter (der ikke skal gennemgås her) for at antage, at den fælles forfar til mennesket og chimpansen i anatomisk henseende i høj grad har mindet om nulevende chimpanser.
Inden for de sidste to årtier er der gjort en række bemærkelsesværdige fossile fund på menneskelinjen, der klart viser udviklingsforløbet fra den fælles forfar og frem til det moderne menneske. Det ”hominine gap” er derfor blevet lukket, og det giver ikke længere nogen mening at tale om et ”missing link” på menneskets udviklingslinje. Dette synspunkt styrkes ydermere af omfattende molekylærgenetiske undersøgelser, der dokumenterer det meget nære slægtskab mellem mennesket og chimpansen (og de øvrige store menneskeaber).
[1] Fra amnioterne udvikledes i begyndelsen af Kultiden for godt 300 millioner år siden to hovedgrupper: Diapsiderne, der blev til krybdyr, dinosaurer og fugle; samt synapsiderne, der udvikledes til pattedyrene.