Det ældste landbrug opstod i den Frugtbare Halvmåne
Det første landbrug blev udviklet i den Frugtbare Halvmåne for 11.000 år siden og var først og fremmest baseret på emmer hvede, enkorn hvede, byg, geder, får, svin og kvæg. Hertil kom linse, ærte, kikærte, hestebønne og andre bælgplanter.
For 14.000 år siden indtrådte der en markant klimaforbedring i regionen, idet vejret blev varmere og mere fugtigt, hvilket forbedrede vækstbetingelserne for vilde græsser, inklusive vild byg og vild emmer og enkorn hvede, hvis frø blev vigtige fødekilder for folkene, der beboede den Frugtbare Halvmåne. Samtidig steg bestanden af de vilde dyr – får, gazeller, vilde geder og vildt kvæg – som menneskene jagede. Ligeså med vilde svin og hjorte.
Flere steder i Levanten, f.eks. Jeriko, det nærliggende Netiv Hagdud og Tell Abu Hureyra, kan overgangen fra bofaste jæger-samlere til bønder iagttages i fuld skala. Bl.a. er der flere steder fundet høstsegl og konstruktioner, der kan have været anvendt til oplagring. Disse steder ses allerede for 14.000 år siden og repræsenterer permanente bosættelser for jæger-samlere, der var afhængige af høst og indsamling af vilde græsser. Det var disse bofaste jæger-samlere,natufierne, der skabte grundlaget for det senere landbrug i den Frugtbare Halvmåne. Det er muligt, at de første landbrugere i Levanten var direkte efterkommere af natufierne.
Natufierne levede i området fra 14.500 år siden. Den natufiske fase opdeles i to perioder: I den tidlige natufiske periode (14.000 – 12,800) udnyttede menneskene et stort udvalg af vilde planter og dyr som føde, de var bofaste hele eller i det meste af året, og de havde utvivlsomt et detaljeret kendskab til den sæsonprægede variation i mængden af føderessourcer. Den stigende bofasthed i den tidlige natufiske periode viser, at natufierne var i stand til at modstå sæsonudsving i fødemængde, så de kunne leve i samme område det meste af året. Formentlig var bosættelserne placeret på steder, hvor føden var særlig rigelig tilgængelig det meste af året. Der er kun få vidnesbyrd om oplagring af føde (korn) fra denne periode. Men natufierne udviklede teknologien til høst og behandling af korn. Bl.a. opfandt de seglet og knusestenen; alt sammen noget som kom de senere landbrugere til nytte. Et voldsomt slid på tandemaljen afslører natufiernes anvendelse af kornprodukter: Sliddet skyldtes små sandkorn fra knusestenen, der anvendtes til at male kornet til mel (Figur 1 og 1a).
Figur 1: Maling af korn med knusesten i nutiden (Omo-dalen, Etiopien)
Figur 1a: Ibrugtagningen af vindmøller i det 17. årh. repræsenterede en ny energikilde til forarbejdning af korn (møller ved Consuegra, Spanien).
Kerneområdet for den natufiske kultur (figur 2) lå i den sydlige ende af den Levantine Korridor (se nedenfor), der dengang var en åben egeskov. Underskoven bestod især af græsser, hvor vilde kornsorter udgjorde en betydelig del.
Figur 2: Den Levantine Korridor med angivelse af natufiernes kerneområde.
Et lignende mønster med bofaste jæger-samlere sås i Nubien og øvre Ægypten langs Nilen, i det nordlige Indien (for 8.300 år siden), i Yunnan provinsen, Kina og i Japan (7.000 år før nu) og flere steder – Peru, Mexico og Mississippi-dalen – i den Nye Verden.
Den første natufiske periode blev brat afbrudt af Yngre Dryas, der var en ca. 800 år lang kuldeperiode på den nordlige halvkugle. Yngre Dryas repræsenterer den sene natufiske periode (12.800 – 11.500 år før nu), hvor natufierne – på grund af de forværrede klimatiske betingelser – vendte tilbage til en mere mobil tilværelse.
Da Yngre Dryas endte, og klimaet igen blev varmere og mere fugtigt, vendte menneskene i den Levantine Korridor tilbage til det bofaste liv. Dette er indledningen til den såkaldte PPNA-periode (”Pre-Pottery Neolithic A”), hvor landbruget udvikledes.
Figur 3: Diget (3 m tykt) og tårnet (9 m højt) ved Jeriko.
De første bosættelser, der blev skabt af landbrugerne, var 2-6 gange større end ovennævnte ”før-landbrugs” bosættelser; desuden var husene større og mere solide, og fælles (”offentlige”) bygningskonstruktioner, som det berømte dige og tårn ved Jeriko (figur 3 og 4), blev bygget; alt sammen eksempler på en langt fastere organisation end i ”før-landbrugs” samfundene.
Bygninger beregnet til lagring af korn eksisterede med sikkerhed for 11.500 år siden. Rester heraf er fundet flere steder i den Levantine Korridor, bl.a. i Dhra’ i Jordan ved det Døde Hav, der er det bedst undersøgte sted, og i Netiv Hagdud samt andre steder. Kornlagrene var nærmest cirkulære bygninger med en diameter på ca. 3 m; de havde eleverede gulve, som beskyttede kornet mod gnavere og insekter og desuden befordrede en vis luftcirkulation (figurer 5-7). Oprindeligt blev kornlagrene placeret mellem beboelseshusene, men fra omkring 10.500 år siden blev de inkorporeret i beboelseshusene (der også var cirkulære og bestod af ét stort rum, men fra omkring 9.500 år siden blev kornet lagret i separate rum inde i beboelseshusene (Figur 8 og 9). Den ændrede fysiske placering af kornlagrene afspejler muligvis et ændret system for ejerskab og privat ejendom, hvor de oprindelige kornlagre formentlig var offentlige (fælles ejendom), mens de senere kom under kontrol af de enkelte husholdninger.
Figur 5: Udgravning af kornlager ved Dhra’, Jordan.
Figur 6: Samme som figur 5, men gulvets placering er illustreret.
Figur 7: Rekonstruktion af kornlager ved Dhra’, Jordan.
Figur 8: Rekonstruktion af neolitisk beboelseshus (ca. 9.000 år), khirokitia, Cypern.
Figur 9: Rekonstruktion af neolitisk beboelseshus (ca. 9.000 år), khirokitia, Cypern.
Dokumentationen af kornlagring i PPNA er vigtig, fordi det signalerer en markant udvikling i forhold til de to foregående perioder, tidlig og sen natufisk periode. Kornlagring afspejler en ny økonomisk og social virkelighed. Bygningen af kornlagre tidligt i PPNA har krævet samarbejde blandt landsbyens beboere og har bidraget til at cementere den faste bosættelse; de repræsenterer derfor et væsentligt skifte frem mod udviklingen af et egentlig landbrugsbaseret samfund grundlagt på enoverskudsproduktion af dyrkede, domesticerede afgrøder.
Vi kan nu skitsere hovedlinjerne i udviklingen i den Frugtbare Halvmåne fra den natufiske periode, der som nævnt var karakteriseret ved mindre og simple, permanente eller semipermanente bosættelser baseret på intens indsamling af udvalgte vilde planter. Dette afløstes i PPNA for omkring 11.500 år siden af større, mere komplekse permanente bosættelser baseret på – i første omgang – indsamling og dyrkning af vilde planter samt oplagring af fødeoverskud og senere domesticering af planter og dyr i slutningen af PPNA (efter 11.000 år før nu).
Dyrkning af de tre kornsorter, byg, emmer og enkorn hvede, var det, der startede landbruget, hvilket skete i løbet af få århundreder mellem 11.000 og 10.500 år før nu. Ingen steder er der utvetydige tegn på landbrug tidligere end 11.000 år før nu, men for 10.000 år siden er det tydeligt, at dyrkning af korn fandt sted flere steder i den centrale og vestlige del af den Frugtbare Halvmåne.
De første steder, hvor korndyrkningen blev indledt var en lille region kaldet den Levantine Korridor, der forløber fra den nedre Jordan dal (Jeriko og Netiv Hagdud) mod nord til Damaskus bassinet (Tell Aswad) og op i mellemste Eufrat dal (Tell Abu Hureyra) – se figur 2. På begge sider af korridoren, kystlandet mod vest og steppen mod øst, fortsatte jæger-samlere indtil videre den gamle livsform. Karakteristisk for den levantine Korridor er en særlig høj grundvandstand, der sikrer en tilstrækkelig fugtig jordbund velegnet til landbrug. Måske kan vi yderligere indsnævre området for det første landbrug til den nordlige del af den Levantine Korridor, i grænseområdet mellem det sydlige Tyrkiet og det nordlige Syrien. Her ved Eufrats og Tigris’ kilder ligger nogle af verdens ældste landsbyer, Cayönü, Cafer Hüyük, Tell Mureybit og Tell Abu Hureyra (figur 10). De vilde forfædre til de først dyrkede planter findes kun samlet i dette lille område – vild hvede (Triticum urartu, Tr. boeoticum, Tr. dicoccoides), gedeøje (Aegilops tauschii), vild byg (Hordeum spontaneum) og vild rug (Secale vavilovii)). I samme område findes desuden de vilde forfædre til bl.a. ærter, kikærter og linser. Genetiske analyser understøtter det ovennævnte, idet dyrket enkorn, emmer og durum er genetisk nærmest beslægtet med vilde græsser fra dette område.
Figur 10: Kerneområdet (cirklen) for start på korndyrkning i den Frugtbare Halvmåne. Øverst til højre enkorn, nedenunder emmer.
Der skulle gå endnu nogle få århundreder, inden dyrkningen havde bredt sig fra kerneområdet til Jeriko i den sydlige del af den Levantine Korridor. Hvededyrkning nåede formentlig til Grækenland, Cypern og Indien for lidt over 8.000 år siden, til Ægypten for knap 8.000 år siden og til Østafrika (Etiopien) og Nordeuropa (inklusive Danmark) for 5-6.000 år siden.
Hvad er domesticering?
Landbrugets opståen har som en afgørende forudsætning, at mennesket gør udvalgte planter og dyr tamme, hvilket kaldes domesticering. Domesticering betyder med andre ord, at dyr og planter tilpasses menneskets behov. Det er en proces, hvorved mennesket skaber nye former af planter og dyr – former der på grund af ændret udseende forholdsvis nemt lader sig adskille fra deres vilde fætre. Domesticering svarer i virkeligheden til ny artsdannelse i naturen, blot er det nu mennesket, der skaber den fysiske barriere og foretager udvælgelsen.
Domesticering påvirker ikke kun de fysiske kendetegn, men giver sig også til kende ved et ændret forhold mellem mennesket og de arter, der er blevet domesticerede. Et væsentligt træk ved domesticering er, at de pågældende arter har mistet evnen til at overleve i naturen. Mennesket har grebet ind på en måde, så der som regel i løbet af nogle tusinde år er skabt arter, der er succesrige i domesticeret tilstand, men som ikke vil kunne klare sig i naturen. På samme måde er mennesket blevet afhængig af de samme domesticerede arter for overlevelse.
Kultivering af planter
Hvor planter gror vildt vil kun de frø, der undgår menneskets høst og som derfor spredes på jorden, have en chance for at spire og danne grundlag for næste års planter. Men lige det modsatte er tilfældet, når mennesket griber ind og begynder at dyrke de samme planter og indsamle frø til næste års såning. Her er det de indsamlede frø, der har størst chancer for at spire og blive til nye planter på bondens mark. Med tiden vil derfor de planter, der bedst bærer frøene indtil høst, bidrage mest til næste års stand.
Vilde kornsorter har udviklet en række mekanismer, der tjener til optimering af frøspredningen. Herved sikres næste generation og dermed artens overlevelse bedst muligt. F.eks. har vilde kornsorter skøre aks, der nemt brækker i stykker ved modningen, mens dyrkede sorter har seje aks, der er mere modstandsdygtige og derfor ikke så let går fra hinanden (se videre nedenfor).
Det viser sig nu, at 5-10 % af individerne i en given population af vilde kornsorter har seje aks. Da mennesket begyndte at høste de vilde kornsorter, enten ved at rykke planten op med rod eller ved hjælp af segl, udvalgte de automatisk planter med seje aks, idet planter med skøre aks allerede havde smidt deres frø eller gjorde dette ved den første lette berøring. De næstfølgende såninger blev derfor i
højere og højere grad domineret af frø fra planter med seje aks, hvorfor sådanne planter gradvist blev udvalgt på bekostning af de vilde planter med skøre aks. På denne måde kunne planter med seje aks i bedste fald fuldstændig udkonkurrere de andre i løbet af mindre end 100 år (figur 11).
Hos vilde, ikke-domesticerede planter sker frøspredningen svarende til den såkaldte abscissionszone (akse) på overgangen mellem akset og stilken. Abscissionszonen består af et antal tætpakkede lag af celler. Som svar på faktorer i omgivelserne og hormonstimulation kan abscissionszonen aktiveres, og der vil ske en udskillelse af nedbrydende (hydrolytiske) enzymer, der nedbryder cellelagene i zonen og derved får akset til at løsnes. Aktivering af abscissionszonen sker i forbindelse med modning af planten. Vilde planter har en ubrudt (komplet) abscissionszone, mens domesticerede planter har en inkomplet abscissionszone eller mangler denne helt.
Den genetiske baggrund for denne ændring af abscissionszonen, der er et helt afgørende træk ved domesticering, har været mest studeret i ris. Kultiveret ris (Oryza sativa) blev domesticeret fra de vilde forfædre, O. nivara og/eller O. rufipogon. O. nivara har en komplet abscissionszone, mens O. sativa har en inkomplet zone. Undersøgelser har vist, at genet sh4 spiller en vigtig rolle i etableringen af abscissionszonen og formentlig også for nedbrydningen af zonen i forbindelse med frøspredningen. En mutation i genet, der fører til udskiftning af en aminosyre (asparagin) med en anden (lysin) et bestemt sted i det tilsvarende protein, forstyrrer proteinets funktion og hindrer dannelsen af en komplet abscissionszone (figur 12). Vildtypeplanterne (O. nivara) smider de modne frø ved let berøring, mens frøene sidder fast på de muterede planter (O. sativa) eller kun løsnes ved kraftig rysten.
Det kan nævnes, at meget i øvrigt taler for, at ris blev kultiveret selvstændigt ved Nigerfloden i Vestafrika flere tusinde år efter, at den var blevet kultiveret i Asien. Den afrikanske ris (O. glaberrima) er formentlig domesticeret ud fra den vilde græsart, O. barthii.
Figur 12: Abscissionszonen og SH4-genet. Kun A-C relevante. A: Vild ris, O. nivara. B: Domesticeret ris (indica-typen). C: Domesticeret ris (japonica-typen). al: Abscissionszonen, der er ubrudt (komplet) i A, men brudt og i områder fraværende i B og C.
En anden undersøgelse har vist betydningen af genet qSH1. Udskiftning af en enkelt base (en SNP) et bestemt sted i genet hindrer dannelsen af abscissionszonen. SNP’en findes hos japonicaunderarten af Oryza sativa, men ikke hos indica underarten, der i overensstemmelse hermed delvist har bevaret den spontane frøspredningsevne (figur 13).
Figur 13: Abscissionszonen og qSH1-genet. I D ses foto af riskorn, hvor overgangen mellem stilk og frø (abscissionszonen) er markeret med firkanten. E, H og L viser abscissionszonen hos Japonica ris (E), indica ris (H) og vild ris (L). Pilen indikerer abscissionszonen.
Man har også identificeret de mutationer, der er ansvarlige for domesticering af hvede, hvor vild emmerhvede synes at være stamformen for alle moderne, økonomisk vigtige hvedesorter. Der er tale om såkaldte loss-of-function mutationer i Ttbr1-A og Ttbr1-B generne.
Mennesket vil desuden være mere tilbøjeligt til at udvælge de kornplanter, der har de største frø og som desuden ”pakker” disse i hobe, der er nemme at høste (i modsætning til planter med en mere spredt frøsætning).
Disse tre tilpasninger fra plantens side – evnen til at undlade at smide frøene, evnen til at pakke dem i hobe samt dannelse af store frø – vil vise sig ved et ændret udseende, der kan tjene som kendetegn for kultivering. Et fjerde vigtigt kendetegn er udviklingen af en tynd frøhinde hos kultiverede planter. Vilde planters frø er omgivet af en tyk frøskal, der skal beskytte dem og gøre dem modstandsdygtige mod kulde, regn og udtørring, mens de ligger i jorden og betingelserne for spiring opstår. En tyk frøhinde beskytter endvidere mod nedbrydning i dyrets tarm i tilfælde af, at frøet skulle blive spist. Hos f.eks. majs styres frøhindens tykkelse af et enkelt gen; det normale gen (”vildtypen”) sikrer dannelsen af en tyk frøhinde, mens ændringer (mutationer) medfører, at der kun udvikles en tynd frøhinde. En tynd frøhinde kan ikke tolereres af den vildtvoksende plante, idet artens videreførelse vil være truet.; derfor elimineres opståede mutationer hurtigt. Hos den kultiverede majs udgør mutationerne derimod ikke samme trussel, idet mennesket ved dets indgriben sikrer artens videreførelse på anden måde.
I praksis er de vigtigste kendetegn på kultivering stor frøstørrelse og tynd frøhinde.
Vi kan derfor konkludere, at nogle få, tilsyneladende simple, skridt skabte bemærkelsesværdige ændringer i forholdet mellem menneskelige samfund og udvalgte arter af planter. Da mennesket begyndte at kontrollere forplantningscyklus af visse planter ved at høste, opbevare og udså frøene i forberedt jord skabte de en ny, adskilt og parallel verden for disse planter. Denne verden opstod ved siden af den verden, som de vilde fætre til de kultiverede planter fortsatte med at leve i, i de samme områder. Disse ændringer blev ikke bevidst induceret af de første landbrugere, men de var automatiske svar fra planternes side som en del af deres tilpasning til kultivering.
Korndyrkning
Enkorn hvede: Den moderne, vilde enkorn hvede (Triticum boeticum) i den Frugtbare Halvmåne er den, der er genetisk tættest på dyrket enkorn hvede (Triticum monococcum). Enkorn hvede kaldes sådan fordi der ofte kun sidder ét korn i akset. Det er sandsynligt, at den første dyrkning af denne hvede fandt sted ved foden af Karacadağ-bjergene i den nordlige del af den Levantine Korridor, som er det eneste voksested for den vilde forfader; den beboelse, der har givet de tidligste spor efter dyrkning af enkorn hvede ligger kun 250 km syd herfor. Ved Tell Abu Hureyra og Tell Mureybit var enkorn hvede den vigtigste planteføde for både jæger-samlerne (natufierne), der levede i området fra 13.000-11.500 år før nu og for de første landbrugere, der levede dér fra omkring 11.000 år siden (figur 10).
Emmer hvede: Den vilde og den dyrkede emmer hvede er forskellige sorter af én og samme art. Emmer er en langstakket hvedeart med to korn i akset (tokorn). Vild emmer findes kun i den Frugtbare Halvmåne, og den blev høstet i store dele af regionen fra Netiv Hagdud i Negev mod syd over Jeriko og Çayönü til Jarmo i Zagros mod nord og øst. Dyrket emmer hvede kendes fra Tell Aswad nær Damaskus og fra Tell Abu Hureyra fra 11.000-10.800 år før nu og fra Jeriko fra 10.500 år før nu. For 10.000 år siden var dyrket emmer hvede vidt udbredt i regionen.
Vi kan således slå fast, at Tell Abu Hureyra er det ældste sted for dyrkning af begge de to hvedearter, idet dyrkningen startede her for 11.000 år siden, mens dyrkningen ved Jeriko startede for 10.500 år siden og ved Çayönü for 10.000-9.500 år siden (figur 10).
Emmer var den vigtigste kornart i Neolitikum.
Byg: Vild byg findes overalt i den Frugtbare Halvmåne og jæger-samlere høstede den i hele regionen. To typer af dyrket byg er blevet fundet på de ældste lokaliteter for landbrug: 2-radet byg (svarer til den vilde forfader) og 6-radet byg. Ved Tell Abu Hureyra dyrkedes 2-radet byg lige så tidligt som de to hvedearter (knap 11.000 år før nu), mens dyrkningen startede ved Jeriko for 10.300 år siden. Både 2-radet og 6-radet byg ses i Ali Kosh (langt mod øst i Zagros) sammen med de to hvedearter for 9.200 år siden. Begge typer af dyrket byg var udbredte i den Frugtbare Halvmåne fra 9.500-9.000 år siden.
HVEDEARTER
Hvede = Triticum (”hvid”) er hjemmehørende i Mellemøsten og det østlige Middelhavsområde. Der er ca. 20 vildtvoksende og dyrkede arter. En nærtstående slægt er gedeøje (Aegilops), der også består af ca. 20 arter med samme udbredelse som vild hvede.
Hvede er et af de ældst kendte ord for ”korn”. Det er etårige planter af græsfamilien (Poaceae).
Den græske gudinde for brød og jordbrug er Demeter, der betyder frue. Den romerske pendant er Ceres, deraf betegnelsen cerealier for kornprodukter.
Enkorn er den oprindelige hvedeart. Enkorn ligger genetisk tættest på dé vilde græsser, som hvedearterne oprindeligt er udviklet fra. Dyrket enkorn er udviklet fra vild enkorn, og den eneste principielle forskel på de to er, at akset fra den kultiverede sort ikke knækker ved modning (figur 14).
Enkorn er genetisk diploid, dvs. at den har to sæt kromosomer. Der er syv forskellige kromosomer i hver celle, dvs. at enkorns haploide kromosomtal (n) er 7 (n = 7). At enkorn er diploid vil sige, at den har to kopier af hvert af de 7 kromosomer, ialt 14 kromosomer (2n = 14), hvilket er den mest simple tilstand hos hvede.
Emmer-gruppen (figur 15) af hvedearter, der omfatter vild og dyrket emmer, durum, polsk og engelsk hvede, er alle tetraploide (14 forskellige kromosomer, dvs. 2n = 28, alternativt 4×7). Emmerhvede er opstået ved krydsning mellem to vilde græsser, Tr. urartu (der er meget tæt beslægtet med vild enkorn, Tr. boeoticum) og gedeøje (A. speltoides), der begge er diploide. Krydsningen har indebåret cellefusion mellem de to arter, hvilket har ført til fordobling af kromosomtallet hos den nye art (emmer). Krydsningen er sket i vild tilstand, længe før domesticering fandt sted. Vild emmer (Tr. dicoccoides) er forfar til dyrket emmer (Tr. dicoccum); en hård form kaldes durum (Tr. durum). Da både vild og dyrket emmer danner frugtbart afkom med andre tetraploide hvedetyper, anser nogle systematikere alle tetraploide hvedeformer for at tilhøre samme art, der så kaldes Tr. turgidum. De enkelte typer er underarter, f.eks. Tr. turgidum subsp.dicoccoides (vild emmer).
Figur 15
De hexaploide hvedearter, der udgør speltgruppen, har 21 forskellige kromosomer (2n = 42, alternativt 6×7). De omfatter spelt (Tr. spelta) og almindelig hvede (brødhvede, Tr. aestivum). Brødhvede er den man normalt refererer til med betegnelsen hvede (figur 16-18). Spelt er opstået ved krydsning mellem emmer (tetraploid) og den vilde græsart, A. tauschii (diploid); krydsningen kan kun være sket i Mellemøsten, fordi A. tauschii kun gror her, og det er sket inden tilsynekomsten af almindelig hvede for ca. 8.000 år siden. Krydsning af durumhvede med A. tauschii blev til den almindelige brødhvede. Genetiske undersøgelser viser, at spelt også kan opstå ved krydsning mellem almindelig hvede og emmerhvede. Det diskuteres om spelt også er udviklet i Europa uafhængigt af Mellemøsten, men dette er dog noget usikkert. Spelt opfattes nogle gange som en underart af almindelig hvede (da kaldet Tr. aestivum subsp. spelta).
Spelt er fundet i arkæologiske lag nord for Sortehavet fra det 5. årtusinde fvt., men er mest kendt fra Europa i oldtiden. I Bronzealderen var spelt vidt udbredt i Centraleuropa, og i Jernalderen blev det hovedsorten i det sydlige Tyskland og Schweiz. Fra 500 fvt. kom spelt til de Britiske Øer. I det 20. århundrede er spelt næsten overalt fortrængt af almindelig hvede, men på det seneste har dyrkning af spelt tilsyneladende fået en renæssance.
Figur 16
Hvede, majs og ris er i dag de vigtigste kornsorter i verden (figur 16). Hvede er verdens næstvigtigste fødeemne efter ris og er hovednæringsmiddel for over 1/3 af verdens befolkning. Hvert år bliver der produceret 100 kg hvede pr. indbygger på Jorden og langt det meste går til menneskeføde. De økonomisk vigtige hvedearter i dag er durumhvede (pasta), brødhvede (brød) og dværghvede, Tr. compactum (kiks – figur 17).
Figur 17: Dværghvede (Gl. Estrup Gods, Djursland).
Siden er sidst opdateret januar 2015.